Organela Responsavel Pela Fotossintese

Cloroplasto: o que realmente acontece dentro dele

A organela responsavel pela fotossintese é o cloroplasto. Parece simples demais, mas a maioria das pessoas para por aí. Vou explicar como ele funciona de verdade, porque tem detalhes que fazem diferença quando você precisa entender o processo para algo além da prova do colégio. O cloroplasto é um organelo duplo-membranoso encontrado em células vegetais e em algas. A membrana externa é porosa, deixa passar moléculas pequenas livremente. A membrana interna é mais seletiva. Entre as duas há o espaço intermembranar, que tem pH e composição iônica diferentes do citosol. Dentro da membrana interna fica o estroma, um fluido rico em enzimas, DNA circular próprio e ribossomos do tipo 70S. É ali que rola a fase escura da fotossintese, a chamada fixação de carbono pelo ciclo de Calvin-Benson.

Organela responsavel pela fotossintese: estrutura interna

Dentro do estroma existem os tilacoides, sacos achatados de membrana onde fica a clorofila e os pigmentos acessorios. Os tilacoides ficam empilhados em estruturas chamadas grana. A membrana do tilacoide é onde acontecem as reações de foto-oxidacao e a cadeia transportadora de elétrons. O espaço dentro do tilacoide, o lúmen, accumula prótons durante o processo, criando um gradiente eletroquímico que a ATP sintase usa para gerar ATP. Tem uma coisa que poucos mencionam: o cloroplasto tem seu proprio genoma, um DNA circular de cerca de 120 a 217 kilobases dependendo da especie, e codifica aproximadamente 100 a 200 proteinas. A maioria das proteinas cloroplastidiais, porém, é codificada pelo nucleo e importada depois. Isso significa que o cloroplasto depende totalmente da célula hospedeira para quase tudo. É uma via de mão dupla que cria gargalos interessantes.

Quando eu comecei a trabalhar com fisiologia vegetal, fiz uma medição de fluxo fotossintetico em feijoeiro e o valor de Vcmax (velocidade maxima de carboxilacao da RuBisCO) estava completamente fora do esperado. A planta parecia sadia, não tinha praga, o solo estava ok. O problema era que o solo tinha excesso de nitrogênio mineral na forma de amônio, o que suprime a expressão de genes cloroplastidiais relacionados ao complexo RuBisCO. A solução foi ajustar a fonte de nitrogênio para nitrato puro e esperar cerca de cinco dias ate que a expressão gênica normal se reinstaurasse. Pensei que fosse problema de instrumental no começo, mas o equipamento estava calibrado certinho. Às vezes o negócio é mais simples do que parece, só requer paciência para investigar.

Como a fotossintese funciona no cloroplasto na pratica

As reações dependem de luz acontecem na membrana do tilacoide. A luz excita os fotossistemas, o fotossistema II primeiro, que realiza a fotólise da água, liberando oxigênio, prótons e elétrons. Os elétrons passam pela cadeia transportadora ate o fotossistema I, gerando um fluxo que bombeia prótons para o lúmen. O NADP+ reducente recebe esses elétrons no final da cadeia e vira NADPH. O gradiente de prótons atravessa a ATP sintase, produzindo ATP. O ATP e o NADPH são usados no estroma para fixar CO2. O ciclo de Calvin consome tres moleculas de CO2, nove de ATP e dois de NADPH para gerar uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato. Desse G3P, a planta pode montar glicose, amido, celulose e outras moleculas. O amido fica armazenado temporariamente nos cloroplastos como grânulos, e durante a noite é degradado e exportado para o citosol.

Uma coisa que muita gente não leva em conta é a fotorrespiracao. Quando a RuBisCO fixa oxigênio em vez de CO2, o processo gera compostos tóxicos que a planta precisa reciclar, gastando energia. Isso acontece especialmente quando a temperatura está alta e os estômatos se fecham, restringindo a entrada de CO2. Em culturas de milho e cana-de-açúcar, o mecanismo C4 evolved exatamente para minimizar esse problema. A RuBisCO neles atua em células da bainha do feixe, longe do oxigênio que entra pelos estômatos. Se você está medindo fotossíntese em plantas C3 em ambiente quente, espera ver queda significativa na eficiência quando a temperatura passar de 30 graus Celsius. Outro ponto relevante: o cloroplasto também participa de vias que nada têm a ver com fotossíntese. Ele sintetiza aminoácidos, ácidos graxos, pigmentos como carotenoides e até partes do hormônio ácido jasmônico. Se você manipular o cloroplasto pensando apenas na fotossíntese, vai perder essas conexões. Já vi laboratório gastar semanas tentando entender porque uma mutação em gene cloroplastidial causava deformação foliar que não fazia sentido com base apenas nos dados de troca gasosa. O gene afetado codificava uma enzima da via dos isoprenoides, não algo do ciclo de Calvin. A planta tinha fotossíntese normal, mas crescía mal.

Problemas comuns e limitações

Cloroplasto não é perfeito. A eficiência quântica máxima da conversão de energia luminosa em biomassa é teorica de cerca de 11%, mas na prática raramente passa de 1% a 2% em culturas reais. A maior parte da energia solar é refletida, transmitida ou dissipada como calor. O filtro principal é a saturação fotoinibitoria: quando a intensidade luminosa excede a capacidade da planta de usar os elétrons, o fotossistema II sofre dano oxidativo e precisa ser constantemente desmontado e remontado. Isso consome recursos que poderiam ir para o crescimento. Se você está tentando medir atividades fotossinteticas em campo e as leituras variam muito entre amostras próximas, o problema pode ser a heterogeneidade estrutural das folhas. Folhas do topo da copa recebem muito mais luz que as folhas internae, e os cloroplastos delas se adaptam de forma diferente. Os do topo tem mais grana, mais pigmentos de proteção, menor capacidade de carboxilacao. Os das sombras tem o inverso. Medir apenas uma folha e generalizar para a planta inteira é um erro comum que distorce calculos de produtividade.

O uso de inibidores como o DCMU bloqueia o transporte de elétrons entre os fotossistemas e paralisa a fotossíntese praticamente instantaneo. Isso é útil em experimentos controlados, mas cuidado porque o DCMU também afeta vias secundarias e pode causar estresse oxidativo que altera outros processos celulares, nao apenas o que você quer medir. Se precisar inibir seletivamente, considere tambem a possibilidade de usar mutantes com deficiências específicas em componentes da cadeia transportadora. Em resumo, o cloroplasto é muito mais complexo do que a descriçao de livro didatico mostra. Ele integra sinalização, metabolismo e regulacao gênica de formas que ainda não estão completamente mapeadas. Se o objetivo é apenas memorizar para uma prova, o básico basta. Se quer realmente entender o que acontece, precisa levar em conta as variáveis ambientais, as limitações bioquímicas e o fato de que a planta como um todo dita o ritmo, não apenas a organela isolada.